Prokaryotic endosymbionts of diatoms: nitrogen fixation in the genera Epithemia and Rhopalodia.

Abstract

Molecular nitrogen, even though it makes about 78% of the Earth's atmosphere, is unavailable to most organisms. Only microorganisms endowed with an enzyme ni- trogenaseareabletoreduceN2 toammoniaanduseitwithinmetabolism.Diazotrophs inhabit soil, freshwater and oceans. They are helpful to prokaryotes, protists, plants, animals and even farmers. Some of them established an endosymbiosis with a euka- ryote. The present thesis is devoted to pennate diatoms Epithemia and Rhopalodia which harbour N2 fixing endosymbionts, or "spheroid bodies". The endosymbionts have undergone gene loss, pseudogenization and have evolved diurnal nitrogenase activity. Their photosynthetic apparatus and some metabolic pathways are impaired, in the endosymbiont of Epithemia more than in the endosymbiont of Rhopalodia. In this thesis, they are compared with closely related taxa, Crocosphaera subtropica ATCC 51142 and Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (UCYN-A). Besides, I discuss the importance of Epithemia and Rhopalodia for ecosystems and the nitrogen cycle. In the end,Icommentonthecurrentstateofresearch.Amolecularstudywouldbeessential to determine whether glycerol, chitobiose or other carbohydrate is provided to the spheroid body by its host. The export of fixed nitrogen to the diatom deserves to be studied as well....

Molekulární dusík, jenž tvoří přibližně 78 % zemské atmosféry, je nedostupný pro většinu organismů. Pouze mikroorganismy obdařené enzymem nitrogenázou jsou schopnyredukovatN2 naamoniakavyužítjejv metabolismu.Diazotrofovéžijív půdě nebo sladkých a slaných vodách. Pomáhají prokaryotům, protistům, rostlinám, živo- čichům, a dokonce i zemědělcům. Někteří z nich se stali endosymbionty eukaryot. Tato práce je věnována penátním rozsivkám rodů Epithemia a Rhopalodia, jež obsahu- jí endosymbionty fixující dusík neboli "oválná tělíska". U těchto endosymbiontů byly některé geny ztraceny a nahrazeny pseudogeny, začali též exprimovat nitrogenázu ve dne. Jejich fotosyntetický aparát a určité metabolické dráhy byly poškozeny, u endo- symbionta rodu Epithemia více než u endosymbionta rodu Rhopalodia. Vtéto práci budou porovnáni s blízce příbuznými taxony, jimiž jsou Crocosphaera subtropica ATCC 51142 a Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (UCYN-A). Vedle toho se zamyslím nad významem rodů Epithemia a Rhopalodia pro ekosystémy a cyklus dusíku. V závě- ru se vyjádřím k současnému stavu bádání. Studie založená na molekulárních datech by pomohla zjistit, jestli hostitelská buňka poskytuje oválnému tělísku glycerol, chi- tobiózu nebo jiný sacharid. Také přenos zafixovaného dusíku do rozsivky by měl být důkladněji...