Určení levo-pravé asymetrie těla u obratlovců

Abstract

The left-right body axis, along with the dorso-ventral and antero-posterior axis, is certainly very important, but at the same time the most neglected body axis of bilaterally symmetrical animals. The asymmetrical distribution of visceral organs along this body axis is vital for many animals. In vertebrates, this asymmetry becomes established at early embryonic stages. An essential role in this process is played by the organizer, which is responsible for the correct establishment of the left-right axis. Among vertebrates, organizers of left-right asymmetry are found in different parts of the embryonic body, and with few exceptions, they are composed of cells with motile cilia, which create an unidirectional leftward flow of extracellular fluids in the organizer. The flow is probably sensed by the cells that surround the left side of the organizer. These cells respond to the aforementioned mechanical stimulus by triggering the Nodal signaling pathway. This signaling cascade results in the left-sided expression of the Pitx2 gene, which specifies the left side of the embryonic body. It appears, that the role of Nodal signaling pathway in determining left-right asymmetry is not only present in all vertebrates, but also is probably ancestral to bilaterally symmetrical animals. Another mechanism ensuring...

Levo-pravá tělní osa je vedle osy dorso-ventrální a antero-posteriorní dozajista důležitou, ale zároveň nejvíce opomíjenou tělní osou bilaterálně symetrických živočichů. Asymetrické rozložení vnitřních orgánů podél této osy je životně důležité pro mnoho zástupců živočichů. U obratlovců dochází k ustavení této asymetrie v relativně časných embryonálních stádiích. Zásadní úlohu v tomto procesu má organizátor, který zodpovídá za správné ustavení levo-pravé tělní osy. Tento organizátor se u různých skupin obratlovců nachází na různých místech těla, a až na výjimky jsou tvořeny buňkami s pohyblivými ciliemi, které vytváří v organizátoru jednosměrný levotočivý proud extracelulárních tekutin. Tento proud je pravděpodobně vnímán buňkami, které obklopují levou stranu organizátoru. Tyto buňky reagují na výše zmíněný mechanický stimul spuštěním Nodal signální dráhy. Takto spuštěná signální kaskáda ústí v levostrannou expresi genu Pitx2, který specifikuje levou část embrya. V současné době se ukazuje, že úloha Nodal signální dráhy v určení levo-pravé asymetrie není společná jen obratlovcům, ale pravděpodobně i všem bilaterálně souměrným živočichům. U skupin obratlovců, kde chybí proud extracelulárních tekutin při určení levo-pravé asymetrie, je toto zajištěno alternativním způsobem. Tím je kupříkladu migrace...