Organizátor levo-pravé asymetrie těla paprskoploutvých ryb

Abstract

Left-right asymmetry of the body occurs across a number of organisms from invertebrates to vertebrates, and is mostly exhibited by the asymmetry of internal organs. These asymmetries are established at early stages of embryonic development due to the action of temporary structures called organizers of left-right asymmetry. In ray-finned fishes, the most-studied organizer is the so-called Kupffer's vesicle present in the teleosts. It is a hollow structure composed of monociliary cells. The cilia of these cells rotate and generate a leftward flow of extracellular fluid. The flow subsequently triggers the induction of the Nodal signalling cascade, which is responsible for left-right organ orientation and is considered evolutionarily conserved in vertebrates. The main participants in this pathway are the Nodal, Pitx2 and Lefty factors. In contrast to teleosts, the left-right organiser of non-teleost ray-finned fishes resembles the gastrocoel roof plate present in amphibians, which is apparently ancestral for ray-finned fishes. This bachelor thesis evaluates the origin and function of Kupffer's vesicle, describes the Nodal signalling cascade triggered by this organizer, and compares Kupffer's vesicle with the organizer of non-teleost ray-finned fishes.

Levo-pravá asymetrie těla se vyskytuje napříč řadou organizmů, a to od bezobratlých až po obratlovce, pro které je typická především asymetrie vnitřních orgánů. Tyto nesouměrnosti se ustanovují již v raných fázích embryonálního vývoje prostřednictvím dočasných struktur nazývaných jako organizátory levo-pravé asymetrie. U paprskoploutvých ryb je nejlépe prostudovaný organizátor u skupiny Teleostei, tzv. Kupfferův váček. Jedná se o dutou strukturu, která je tvořena monociliárními buňkami. Řasinky těchto buněk rotují a svým pohybem generují levotočivý proud extracelulární tekutiny. Tok tekutiny následně umožňuje indukci Nodal signalizační kaskády, která je zodpovědná za levo-pravou orientaci orgánů, a u obratlovců je považována za evolučně konzervovanou. Hlavními účastníky této dráhy jsou faktory Nodal, Pitx2 a Lefty. U ne-teleostních skupin paprskoploutvých ryb se namísto Kupfferova váčku nachází organizátor nazvaný jako střešní deska gastrocoelu, který je více podobný organizátoru obojživelníků a zřejmě je původní pro paprskoploutvé ryby. Tato bakalářská práce pojednává o vzniku a funkci Kupfferova váčku, dále popisuje Nodal signalizační kaskádu, která je tímto organizátorem iniciována, a rovněž porovnává Kupfferův váček s organizátorem ne-teleostních skupin ryb.