Microtubule inner proteins

Abstract

Mikrotubuly jsou jednou z hlavních složek cytoskeletu eukaryotických buněk. Podílí se na mnoha buněčných funkcích - řídí dopravu váčků, zapojují se do přenosu signálů, umožňují pohyb bičíků či spoluvytváří celkový tvar buňky. Při všech těchto dějích je nezbytná přesná regulace struktury a dynamiky mikrotubulární sítě. Za tu do značné míry zodpovídají proteiny asociované s mikrotubuly, které se váží na vnější stranu mikrotubulů. Jiné mohou ovšem vstupovat do mikrotubulů a vázat se k jejich vnitřnímu povrchu. Tyto vnitřní mikrotubulární proteiny posttranslačně modifikují tubulin, v jiných případech fungují jako vnitřní výztuha. Některé proteiny se již podařilo identifikovat, o jejich vlastnostech však mnoho nevíme. Tato práce shrnuje dosavadní poznatky o proteinech uvnitř mikrotubulů - jejich enzymatické aktivity a význam jakožto strukturní opory. Jedním z mála známých enzymů vstupujících do mikrotubulů je tubulin acetyltrasferáza; práce shrnuje dopady jejího působení na vlastnosti mikrotubulů a popisuje cesty, kterými do nich může vstupovat. Dále jsou přiblíženy strukturní role vnitřních proteinů v axonemě. V závěru je diskutován význam vnitřních mikrotubulárních proteinů pro buněčnou fyziologii a pohyb. Nastíněno je také možné budoucí směřování výzkumu tohoto fenoménu.

Microtubules are a prominent part of the cytoskeletal network in eukaryotic cells. They are involved in nearly all cellular processes, e.g. in vesicular trafficking, signal transduction, locomotion, or cell morphogenesis. To discharge that many functions, precise regulation of microtubule dynamics and architecture is essential. Such regulation is maintained by various microtubule-associated proteins, which usually bind from the outside. However, several proteins were found to bind in the lumen of microtubules. These microtubule inner proteins were shown to function either as post-translational modifiers of tubulin or stabilizers in time- persistent microtubular structures. A few inner proteins were identified, but our understanding of their attributes is still incomplete. This thesis summarizes current knowledge of microtubule inner proteins. The scope is focused on their enzymatic and structural features. Tubulin acetyltransferase represents the enzymatic MIPs. Possible ways of lumen entry and impact on the tubulin lattice are described. Next, the structural roles of proteins inside microtubules, most prominent in the axoneme, are outlined. The relevance of microtubule inner proteins for cytoskeletal functions, flagellar motility, and future perspectives are discussed at the end.