Neurulace u obratlovců: srovnávací a evoluční pohled

Abstract

Vznik neurální trubice procesem neurulace je zásadní událost, která probíhá v embryogenezi každého obratlovce. Pro správné pochopení neurulace je vhodné zohlednit znalosti embryogeneze blízce příbuzných skupin obratlovců, jakými jsou pláštěnci a kopinatci, a také polostrunatci, coby vzdálenější příbuzní v rámci druhoústých. Neurulace probíhá u obratlovců podle obecného vzoru, kdy se neurální destička prohýbá a vnořuje do embrya. V průběhu zanořování se po jejích okrajích zvedají neurální valy, jejichž vrcholky splynou a vytvoří tak neurální trubici. S pouze drobnými odlišnostmi se tento způsob neurulace nachází u bezčelistnatců (Cyclostomata), paryb (Chondrichthyes) a také u svaloploutvých (Sarcopterygii). Nicméně u paprskoploutvých ryb (Actinopterygii), které reprezentují téměř polovinu všech v současnosti žijících organismů, probíhá neurulace poněkud odlišně. Zatímco u bazálních paprskoploutvých ryb, kterými jsou bichiři, jeseteři nebo kostlíni, vzniká neurální trubice spíše podle výše zmíněného schématu, odvozenější kostnaté ryby a také kaprouni vytvářejí svou neurální trubici přes stádium pevného, tzv. neurálního kýlu, v němž se centrální lumen vytváří až druhotně. V této práci jsou zahrnuty kromě informací o procesech neurulace u výše zmíněných, často málo prozkoumaných skupin, také popisy...

Neurulation is an essential developmental process leading to the formation of neural tube that occurs during early embryogenesis of all vertebrates. In order to better understand neurulation of our own group, we should take into account also the modes of neurulation that take place in closely related vertebrate groups. This bachelor thesis is intended to summarize our knowledge on neurulation across vertebrates, but also in our sister groups like tunicates, amphioxus, or acorn worms. In vertebrates, neurulation typically proceeds via a common scheme that includes bending of a neural plate towards the dorsal midline, together with elevation of the neural folds. The neural tube is fully established when neural folds are brought into contact and fuse together. With some minor modifications, this scheme is common in the jaw-less fishes (Cyclostomata), cartilaginous fishes (Chondrichthyes) and also in the lobe-finned fishes (Sarcopterygii). However, in the ray-finned fishes (Actinopterygii) that represent nearly half of all recent vertebrate species, the neurulation proceeds rather differently. Whereas in the basal ray-finned fish lineages like in bichirs, sturgeons, or gars, the neural tube forms rather typically, in more derived teleost fishes and also in Amia, neural tube forms via the so-called...