Molekulárna stavba konštitutívneho heterochromatínu

Abstract

Konštitutívny heterochromatín eukaryot obsahuje rôzne typy repetitívnej DNA a transpozóny charakteristické pre danú oblasť. DNA centromerických a telomerických oblastí je obvykle vysoko metylovaná a prepisovaná za vzniku RNA transkriptov, ktoré sa spolu s histónmi, ich modifikáciami a nehistónovými proteínmi podieľajú na tvorbe, funkciách a šírení heterochromatínu. Najtypickejšou modifikáciou histónov v heterochro- matíne je ich metylácia, ktorá tvorí väzbové miesto pre proteín HP1. Tento proteín (a jeho paralógy u ostatných eukaryot okrem S. cerevisiae) sa účastní tvorby komplexov zahŕňa- júcich ďalšie proteíny, z nich významnými sú histónové metylázy SUV39H a ich paralógy. Esenciálne sú aj proteíny telozómu regulujúce telomerický heterochromatín, proteíny zo skupiny "Polycomb" a mnohé ďalšie, ako napr. MBD1, Epe1, SUMO a DNA metylázy DNMT. Mnohé proteíny pracujú spolu v komplexoch, ktoré sa účastnia mechanizmov potrebných pre heterochromatín, napríklad RDRC a RITS komplexy v RNA interferencii, SHREC kom- plex v šírení heterochromatínu či PRC komplexy, ktoré participujú na tvorbe heterochro- matínu v špecifických situáciách. Kľúčové slová: centroméra, DNA, histón, HP1, konštitutívny heterochromatín, metylá- cia, modifikácia, proteín, RNA, špecifický, teloméra

Constitutive heterochromatin of eukaryotes includes various types of repetitive DNA and transposons characteristic for given region. DNA of centromeric and telomeric re- gions is usually highly methylated and transcribed to RNA transcripts, which participate in formation, functions and spreading of heterochromatin along with histones, their mod- ifications and non-histone proteins. The most typical histone modification in heterochro- matin is methylation, which forms the binding site for protein HP1. This protein (and his paralogues in other eukaryotes except for S. cerevisiae) participates in formation of com- plexes including other proteins like histone methylases SUV39H and their paralogues. Es- sential are also telosome proteins regulating telomeric heterochromatin, Polycomb group proteins and many others, for instance MBD1, Epe1, SUMO and DNA methylases DNMT. Many proteins form complexes, which partake in mechanisms necessary for heterochro- matin maintenance, for example RDRC and RITS complexes in RNA interference, SHREC complex in heterochromatin spreading, and PRC complexes forming heterochromatin in specific situations. Key words: centromere, DNA, histone, HP1, constitutive heterochromatin, methylation, modification, protein, RNA, specific, telomere