Sdílené mechanismy vývoje tělních extremit u obratlovců

Abstract

Vertebrate body appendages include a number of structures such as limbs, paired and median fins, the tail bud, the cloacal region, barbels or pharyngeal arch derivatives. Despite differences in form and function, these appendages share a number of developmental genetic mechanisms. Development of these structures is chiefly regulated by Fgf, Shh, Wnt, Tgf-β and retinoic acid signalling pathways, activity of transcription factors such as Hox or Tbx along with cis-regulatory elements controlling the genes in which these factors are encoded. A recurring feature shared by some of the herein discussed anatomical structures is a transient epithelial ridge whose activity influences production and proliferation of the adjacent mesenchyme. Some are also instructed by a signalling centre, which confers asymmetry to the structure. In this text, the various appendages are compared on the basis of their development in relation to tetrapod limbs and theories evaluating the emergence of vertebrate paired appendages. The fin fold theory and archipterygial theory are discussed in the light of recent data provided by evolutionary developmental biology. All together, this thesis evaluates shared and derived characteristics of vertebrate body appendages with the aim to provide a basis for the upcoming work on the role...

Mezi tělní extremity obratlovců patří, mimo jiné, končetiny, párové a mediální ploutve, ocasní hrbol, kloakální oblast, vousky a deriváty faryngeálních oblouků. Tyto výběžky sdílejí navzdory funkčním a tvarovým rozdílům řadu vývojově-genetických mechanismů. Vývoj těchto struktur je regulován především signálními drahami Fgf, Shh, Wnt, Tgf-β a kyselinou retinovou, aktivitou transkripčních faktorů Hox a Tbx, přičemž mají významnou funkci cis-regulační elementy genů, kterými jsou tyto faktory kódovány. Jedním ze společných prvků struktur, kterých se týká tento text, je přechodně vznikající epiteliální lišta ovlivňující tvorbu a proliferaci k ní přiléhajícího mezenchymu. Na vývoji některých z těchto struktur se zároveň podílí signalizační centrum zodpovědné za její asymetrii. V tomto textu jsou některé z těchto struktur srovnávány na základě jejich souvislosti se známými mechanismy vývoje končetin Tetrapoda a teoriemi vysvětlujícími původ párových ploutví obratlovců. S pomocí poznatků evolučně-vývojové biologie je posuzována teorie ploutevních lemů a archipterygiální teorie. Jako celek tato práce pojednává o sdílených a odvozených znacích tělních extremit obratlovců s cílem poskytnout základ budoucímu výzkumu týkajícího se rolí signálních center ve vývoji těchto extemit.