Cone mosaic in the retina of ray-finned fishes and its function for vision

Abstract

Ray-finned fishes comprise more than half of the vertebrate diversity, and they developed many unique strategies and adaptations to inhabit miscellaneous water environments. This thesis is dedicated to vision, which is an indispensable sense for most fishes. Special focus is laid on photoreceptor morphology and their arrangement in a two-dimensional pattern - cone mosaic. There are three morphological types of photoreceptors commonly found in ray-finned fishes - rods, single cones, and double cones. Triple and quadruple cones that have never been observed in any other vertebrate group sometimes occur too. In this thesis, I discuss the structure and function of individual photoreceptors. While rods are randomly distributed across the retina, cones often form a regular mosaic. Several basic mosaic types can be distinguished according to the position of double cones. Row and square mosaics are the most prevalent. Basic patterns can be further modified in certain fish species. In this thesis, I describe basic patterns, I focus on mosaic development, and I investigate the reasons for regular photoreceptor arrangement. The type of mosaic partly reflects phylogeny, but it is also strongly influenced by the environment and life strategy of the fish. Active fishes inhabiting bright environments are likely...

V rámci obratlovců představují paprskoploutvé ryby více než polovinu diverzity a mnoho jedinečných strategií a adaptací jim umožnilo obydlet nejrůznější vodní prostředí. Tato práce se zaměřuje na zrak, jenž je pro většinu ryb nepostradatelným smyslem, zejména pak na morfologii fotoreceptorů a jejich prostorové uspořádání do dvourozměrného vzoru - sítnicové mozaiky. U paprskoploutvých ryb se běžně setkáváme se třemi morfologickými typy fotoreceptorů - tyčinkami, jednoduchými čípky a dvojčípky. Vzácněji se v sítnici nacházejí i trojčípky a čtyřčípky, které dosud nebyly pozorovány u žádné jiné skupiny obratlovců. V práci diskutuji strukturu a funkci jednotlivých fotoreceptorů. Zatímco tyčinky jsou v sítnici rozmístěny nepravidelně, čípky u ryb často tvoří pravidelnou mozaiku. Podle postavení dvojčípků rozlišujeme několik základních typů mozaiky, které mohou být u různých druhů ryb dále modifikovány. Nejčastější je mozaika řadová a čtvercová. V práci uvádím popis základních vzorů a zaměřuji se na mechanismus jejich vzniku, jakož i na důvody pro uspořádání receptorů do pravidelného vzoru. Typ mozaiky do určité míry reflektuje fylogenezi, ale podoba vzoru je výrazně ovlivněna také prostředím a životní strategií ryby. Aktivní ryby obývající světlé prostředí mívají mozaiku propracovanou nejvíce, s...